Рвота это безусловный защитный рефлекс
Рефлекс — реакция организма на раздражитель с участием нервной системы.
Безусловные рефлексы (врожденные рефлексы) — постоянные врожденные реакции организма на определенные изменения окружающей среды, осуществляемые при участии нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения.
Термин ввел И. П. Павлов.
Классификация безусловных рефлексов
по степени сложности:
простые (отдергивание руки от горячего);
сложные (поддержание гомеостаза при повышении концентрации углекислого газа в крови путем учащения дыхания);
по виду реакции:
пищевые (слюноотделительный рефлекс);
половые (половая охота, эрекция);
оборонительные (защита руками головы при надвигающемся ударе);
ориентировочно-исследовательские (поворачивание головы на громкий звук);
по отношению животного к раздражителю:
биологически положительные (поиск пищи по запаху);
биологически отрицательные (убегание от источника шума).
Большинство безусловных рефлексов могут возникать без участия коры больших полушарий и подкорковых ядер. Однако, деятельность центров безусловных рефлексов (например, слюноотделительного и дыхательного центров в продолговатом мозге) находится под контролем коры больших полушарий.
Простейшие дуги безусловных рефлексах замыкаются в спинном мозге, реже — в подкорковых ганглиях.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3 — 4 месяцев, а сосательный рефлекс — к 4 годам.
Ориентировочный рефлекс — это реакция организма на сильный внешний раздражитель, затрагивающая множество физиологических функций.
В отличие от других безусловных рефлексов ориентировочный рефлекс угасает при повторных применениях стимула.
Биологическое значение ориентировочного рефлекса: активное восприятие всеми анализаторами внешнего раздражителя. Таким образом ориентировочный рефлекс носит жизнесберегающий характер. Внешне ориентировочная реакция, названная И. П. Павловым рефлексом «что такое?», проявляется у животного в настораживании, прислушивании, обнюхивании, повороте глаз и головы в сторону стимула.
Условные (приобретенные) рефлексы — реакции организма на определенные изменения окружающей среды, приобретенные в течение жизни.
Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, чтобы перевести нейтральные внешние раздражители в значимые сигналы, подстраивающие поведение организма под конкретную ситуацию.
Для возникновения условного рефлекса необходимо многократное совпадение во времени условного и безусловного раздражителя, причем условный раздражитель должен предшествовать безусловному. Например, человек видит лимон (условный раздражитель), затем человек ощущает кислый вкус (безусловный раздражитель), и у него усиливается слюноотделение. При многократном повторении сочетания лимона, вкуса и слюноотделения появляется временная связь между очагом возбуждения в зрительном центре на лимон и центром слюноотделения.
Первая стадия формирования любого условного рефлекса сводится к безусловному ориентировочному рефлексу.
Условные рефлексы:
натуральные (естественные) рефлексы: вырабатываются на естественные своиства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), не нуждаются в постоянном подкреплении;
искусственные рефлексы: на безразличные искусственные сочетания раздражителей (например, звонок и принятие пищи), нуждаются в постоянном подкреплении.
Условные рефлексы:
положительные рефлексы — условные рефлексы, в динамике которых проявляется активность организма в виде двигательных или секреторных реакций;
отрицательные (тормозные) рефлексы — условные рефлексы, связанные с угнетением двигательных или секреторных реакций (например, при условном раздражителе в виде команды «Смирно!» вызывается деятельность мышц, обусловливающих стояние в определенном положении и торможение других условных двигательных реакций, которые осуществлялись до этой команды (ходьба, бег и т.п.).
В процессе приспособления организма к изменяющимся условиям среды оба вида рефлексов тесно взаимосвязаны, так как проявление одного вида деятельности сочетается с угнетением других видов. Например, при оборонительных двигательных условных рефлексах тормозятся условные пищевые реакции.
Дисциплинированность связана с одновременным сочетанием положительных и отрицательных (тормозных) условных рефлексов. Например, при выполнении некоторых физических упражнений (прыжки в воду с вышки, гимнастическое сальто и др.) для подавления реакций самосохранения и чувства страха требуется торможение сильнейших отрицательных оборонительных условных рефлексов.
Сравнение безусловных и условных рефлексов
| Безусловные рефлексы | Условные рефлексы |
|---|---|
| врожденные | формируются в течение жизни |
| видовые (у всех особей данного вида) | индивидуальные |
| имеют постоянные рефлекторные дуги (сохраняются в течение всей жизни), но сами могут проявляться только в определенный период жизни (например, хватательный рефлекс новорожденных) | имеют временные рефлекторные дуги (в течение жизни могут изменяться) |
| рефлекторные дуги замыкаются в спинном мозге или низших отделах головного мозга | временные рефлекторные дуги образуются в коре и подкорковых ядрах больших полушарий |
| являются базой для формирования условных рефлексов | формируются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления со временем угасают |
| способствуют сохранению жизни | имеют адаптивное значение |
Механизм образования условных рефлексов
Условно-рефлекторный механизм лежит в основе формирования любого приобретенного навыка, в основе процесса обучения.
Механизм развития условных рефлексов строится на образовании новых связей между вставочными (ассоциативными) нейронами коры и подкорковых ядер больших полушарий головного мозга.
Смысл развития условного рефлекса сводится к превращению незначимого сигнала в значимый сигнал путем многократного сочетания его появления со значимым безусловным стимулом (пищей, наказанием и т.п.).
Работу любого органа можно изменить с помощью условного рефлекса.
Физиологический механизм, лежащий в основе условного рефлекса:
Появление очага возбуждения в коре больших полушарий, вызванного более слабым условным стимулом (включение лампочки).
Появление очага возбуждения, связанного с сильным безусловным стимулом (получение лакомства).
После нескольких повторений сочетания условного и безусловного сигналов возникает временная связь между двумя очагами возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом.
В результате действие только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
Рис. Формирование условного рефлекса:
А — безусловный пищевой рефлекс;
Б — ориентировочный рефлекс на свет лампочки;
В — выработка условного рефлекса;
Г — проявление условного рефлекса.
Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:
раздражитель, будущий условный (сигнальный), должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов;
условный раздражитель должен несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным стимулом;
условный раздражитель должен быть слабее безусловного;
отсутствие сильных посторонних раздражителей;
отсутствие значительных патологических процессов в организме.
При соблюдении указанных условий практически на любой стимул можно выработать условный рефлекс.
Рис. Сторожевые пограничные собаки в ожидании своей очереди на получение пищи.
Финская школа сторожевых собак.
Источник
У этого термина существуют и другие значения, см. Рефлекс.
Собака Павлова, Музей Павлова, 2005 год
Рефле́кс (от лат. reflexus— отражённый) — стереотипная (стандартная, одинаковая в одинаковых условиях) реакция живого организма на какое-либо воздействие (раздражитель), проходящая с участием рецепторов и под управлением нервной системы. Рефлексы существуют у многоклеточных живых организмов, обладающих нервной системой, осуществляются посредством рефлекторной дуги[1]. Рефлекс — основная форма деятельности нервной системы.
Не стоит путать рефлексы с инстинктами, которые являются сложным автоматизированным поведением.
Исторические сведения[править | править код]
Понятие о рефлексе впервые возникло в физике Декарта. Декарт развивал общую механическую картину мира и хотел включить в неё также и поведение живых существ. Концепция Декарта была создана в эпоху, когда разные учёные давали материалистические объяснения феноменам, происходящим в природе: например, медик Уильям Гарвей открыл и описал систему кровообращения, в которой эта система выступала как простой механизм с известными к тому времени человечеству элементами — насосом, «трубами» и т. п. Теория Декарта ещё более укрепляла принцип материалистического детерминизма, так как Гарвей рассматривал в качестве механизма только внутреннее устройство тела животного, а Декарт перенёс этот принцип также и на взаимодействие организмов с внешним миром, то есть, по сути, на психическую деятельность. Декарт считал, что взаимодействие организмов с окружающими телами опосредовано нервной машиной, в которой мозг выполняет роль центра, а от него расходятся «нервные трубки». Согласно его схеме, внешние факторы действуют на концы расположенных в теле нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По эвного акта нервной системы»[2].
Предположение о полностью рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга впервые было развито ученым-физиологом И. М. Сеченовым. До него физиологи и неврологи не решались поставить вопрос о возможности физиологического анализа психических процессов, которые предоставлялось решать психологии.
Далее идеи И. М. Сеченова получили развитие в трудах И. П. Павлова, который открыл пути объективного экспериментального исследования функций коры, разработал метод выработки условных рефлексов и создал учение о высшей нервной деятельности. Павлов в своих трудах ввёл деление рефлексов на безусловные, которые осуществляются врождёнными, наследственно закреплёнными нервными путями, и условные, которые, согласно взглядам Павлова, осуществляются посредством нервных связей, формирующихся в процессе индивидуальной жизни человека или животного.
Большой вклад в формирование учения о рефлексах внёс Чарлз С. Шеррингтон (Нобелевская премия по физиологии и медицине, 1932). Он открыл координацию, взаимное ингибирование и облегчение рефлексов.
Значение учения о рефлексах[править | править код]
Учение о рефлексах дало очень многое для понимания самой сущности нервной деятельности. Однако сам рефлекторный принцип не мог объяснить многие формы целенаправленного поведения. В настоящее время понятие о рефлекторных механизмах дополнено представлением о роли потребностей в организации поведения, стало общепринятым представление о том, что поведение животных, в том числе и человека, носит активный характер и определяется не только определёнными раздражителями, но и планами и намерениями, возникающими под влиянием определённых потребностей. Эти новые представления получили своё выражение в физиологических концепциях «функциональной системы» П. К. Анохина или «физиологической активности» Н. А. Бернштейна. Сущность этих концепций сводится к тому, что мозг может не только адекватно отвечать на раздражители, но и предвидеть будущее, активно строить планы поведения и реализовать их в действии. Представления об «акцепторе действия», или «модели потребного будущего», позволяют говорить об «опережении действительности».
Общий механизм формирования рефлекса[править | править код]
Нейроны и пути прохождения нервных импульсов при рефлекторном акте образуют так называемую рефлекторную дугу:
стимул — рецептор — нейрон — эффектор — реакция.
У человека большинство рефлексов осуществляется при участии как минимум двух нейронов — чувствительного и двигательного (мотонейрона, исполнительного нейрона). В рефлекторных дугах большинства рефлексов задействованы также вставочные нейроны (интернейроны) — один или несколько. Любой из этих нейронов у человека может находиться как внутри ЦНС (например, рефлексы при участии центральных хемо- и терморецепторов), так и за её пределами (например, рефлексы метасимпатического отдела ВНС).
Классификация[править | править код]
По ряду признаков рефлексы могут быть разделены на группы[3].
- По типу образования: условные и безусловные рефлексы.
- По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
- По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные — пищеварительные, сердечно-сосудистые, потоотделительные, зрачковые и др.
- По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.
- По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также один или несколько вставочных нейронов и имеют два или несколько синаптических переключений (например, флексорный болевой).
- По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные — вызывающие и усиливающие (облегчающие) его деятельность, тормозные — ослабляющие и подавляющие её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца — блуждающим).
- По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса — отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные — с участием нейронов среднего мозга; кортикальные — с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. Существуют также периферические рефлексы, осуществляемые метасимпатическим отделом ВНС без участия головного и спинного мозга.
Безусловные[править | править код]
Безусловные рефлексы — наследственно передаваемые (врождённые) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (постоянства внутренней среды организма).
Безусловные рефлексы — это наследуемые, неизменные реакции организма на определённые воздействия внешней или внутренней среды, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.
Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Другие отделы нервной системы также участвуют в рефлексах: ствол мозга, мозжечок, кора больших полушарий.
Дуги безусловных рефлексов формируются к моменту рождения и сохраняются в течение всей жизни. Однако они могут изменяться под влиянием болезни. Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определённом возрасте; так, свойственный новорождённым хватательный рефлекс угасает в возрасте 3—4 месяцев.
Примером безусловного рефлекса у кошек может служить их способность приземляться на четыре лапы, несмотря на то, в каком положении кошка была в начале падения и с какой высоты она упала. Рефлекс приземления на лапы начинает проявляться у котят к возрасту 3—4 недели и закрепляется к 6—7 неделям[4].
Нейронная организация простейшего рефлекса[править | править код]
Простейшим рефлексом позвоночных считается моносинаптический. Если дуга спинального рефлекса образована двумя нейронами, то первый из них представлен клеткой спинномозгового ганглия, а второй — двигательной клеткой (мотонейроном) переднего рога спинного мозга. Длинный дендрит спинномозгового ганглия идёт на периферию, образуя чувствительное волокно какого-либо нервного ствола, и заканчивается рецептором. Аксон нейрона спинномозгового ганглия входит в состав заднего корешка спинного мозга, доходит до мотонейрона переднего рога и посредством синапса соединяется с телом нейрона или одним из его дендритов. Аксон мотонейрона переднего рога входит в состав переднего корешка, затем соответствующего двигательного нерва и заканчивается двигательной бляшкой в мышце.
Чистых моносинаптических рефлексов не существует. Даже коленный рефлекс, являющийся классическим примером моносинаптического рефлекса, является полисинаптическим, так как чувствительный нейрон не только переключается на мотонейрон мышцы-разгибателя, но и отдаёт аксонную коллатераль, переключающуюся на вставочный тормозной нейрон мышцы-антагониста, сгибателя.
Условные[править | править код]
Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга.
Разработка учения об условных рефлексах связана в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый стимул может начать рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с мясом звенеть звоночком, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звоночек, даже если мясо не предъявлено.
Условные рефлексы лежат в основе приобретённого поведения. Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.
Аксон-рефлекс[править | править код]
Аксон-рефлекс осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Рефлекторная дуга аксон-рефлекса не содержит синапсов и тел нейронов. С помощью аксон-рефлексов регуляция деятельности внутренних органов и сосудов может осуществляться (относительно) независимо от центральной нервной системы[5][6].
Патологические рефлексы[править | править код]
Патологические рефлексы — неврологический термин, обозначающий необычные для здорового взрослого человека рефлекторные реакции. В ряде случаев свойственны более ранним стадиям фило- или онтогенеза.
Рефлексы орального автоматизма являются одним из проявлений псевдобульбарного синдрома, который возникает при двустороннем поражении пирамидных путей, идущих к двигательным ядрам языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов (каудальной группы черепных нервов). К ним относятся: Хоботковый рефлекс, Дистанс-оральный рефлекс Карчикяна, Назо-лабиальный рефлекс Аствацатурова, Ладонно-подбородочный рефлекс Маринеску-Радовичи (Marinescu-Radovici), «Бульдожий» рефлекс Янышевского.
К патологическим кистевым рефлексам относятся: рефлекс Тремнера, Якобсона-Ласка, Жуковского, Бехтерева запястно-пальцевой, верхний рефлекс Россолимо, большепальцевой сгибательный рефлекс Клиппеля—Вейля.
Патологические стопные рефлексы делятся на разгибательные и сгибательные. К первым относятся: рефлекс Оппенгейма, рефлекс Гордона, рефлекс Шеффера, рефлекс Бабинского, рефлекс Чаддока, рефлекс Бинга, рефлекс Штрюмпеля. Ко вторым относятся: нижний рефлекс Россолимо, Рефлекс Бехтерева-Менделя, Рефлекс Жуковского-Корнилова, Рефлекс Бехтерева, Рефлекс Пуусеппа.
Одним из патогномоничных признаков поражения пирамидного пути являются клонусы. Проявляются быстрыми и ритмичными сокращениями мышцы или группы мышц в ответ на их растяжение. Клонус стопы — вызывается у больного, лежащего на спине, а клонус надколенной чашечки — у больного, лежащего на спине с выпрямленными ногами.
Рефлекторное содружественное движение конечности, сопутствующее произвольному движению другой конечности называется Синкинезией. Синкинезии могут быть как физиологическими (например, размахивание руками во время бега или быстрой ходьбы), так и патологическими. Патологические синкинезии подразделяют на 3 типа: глобальные синкинезии, имитационная синкинезия, координаторная синкинезия. Синкинезии развиваются не в остром, а в отдалённом периоде основного заболевания, приведшего к поражению пирамидных путей. Их патогенез не до конца изучен. Они часто воспринимаются больными со спинальной травмой как признак восстановления нервной проводимости спинного мозга.
Интересные факты[править | править код]
Существует мнение, что психическая зависимость от чего-либо вызвана формированием условного рефлекса. Например, психическая зависимость от наркотиков связана с тем, что приём определённого вещества связывается с приятным состоянием (формируется условный рефлекс, который сохраняется в течение почти всей жизни).
Кандидат биологических наук Харлампий Тирас считает, что «идея условных рефлексов, с которыми работал Павлов, полностью основана на вынужденном поведении, и это дает неправильную регистрацию [результатов в экспериментах]». «Мы настаиваем: объект должен изучаться тогда, когда он к этому готов. Тогда мы выступаем наблюдателями, не насилуя животное, и, соответственно, получаем более объективные результаты»[7].
См. также[править | править код]
- Клетка Реншоу
- Стереотип поведения
Примечания[править | править код]
Литература[править | править код]
- Скоромец А. А., Скоромец А. П., Скоромец Т. А. Пропедевтика клинической неврологии. СПб.: Политехника, 2004
- Косицкий Г. И., «Физиология человека». Изд. «Медицина», 1985.
- Словарь физиологических терминов / отв. ред. Газенко О.Г.. — М.: «Наука», 1987. — 32 000 экз.
- Фундаментальная и клиническая физиология: Учебник для студентов высших учебных заведений / ред. Камкин А.Г., Каменский А.А.. — М.: Издательский центар «Академия», 2004. — 1072 с. — 5 000 экз. — ISBN 5-7695-1675-5.
- Ноздрачев А.Д., Баранникова И.А., Батуев А.С. и др. Физиология нервной, мышечной и сенсорной систем // Общий курс физиологии человека и животных. В 2 кн.: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. — М.: «Высшая школа», 1991. — Т. 1. — 512 с. — 48 000 экз. — ISBN 5-06-000650-6.
- Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. — М.: Наука, 1986. — 192 с.
- Сечзера, Джери А.; Фолштейна, Сьюзан Е.; Гейгера, Эрик Х.; Мервиса, Рональд Ф.; Михана, Сьюзанн М. Development and maturation of postural reflexes in normal kittens (англ.) // Experimental Neurology[en] : journal. — 1984. — December (vol. 86, no. 3). — P. 493—505. — doi:10.1016/0014-4886(84)90084-0. — PMID 6499990.
Источник